《动物生物学》的第二次作业，花了整两天多时间，其中大半时间花在徒劳地在中国知网上查参考论文，结果再次发现中国人写的论文十有八九都是垃圾，还是书籍有用。书籍中也只有外国人写的有用，尽管参考书目中有两本中国人的，一本是教材，另一本是我特意买的，但都有明显的整段抄袭理查德·利基《人类的起源》的部分，不过说一声是“编著”而不是“著”，就可以省去注释了吗？即便是“编著”意味着允许整段整段地抄，但也理应整段整段地加注啊！当然，我的文章尽管99%都是抄的或转述的而没有任何原创性的东西，但至少是该注的地方都注了的，我也问心无愧了……
人类起源学说概述
摘要： 本文简要地整理人类起源的相关学说。
关键词：人类起源 直立行走
正文：
现代人类在自然分类系统中属于哺乳动物纲、灵长目，人猿超科、人科、人属、智人种。智人种是人科中唯一现存的物种，但人类的进化并非单调阶梯式地朝着一个目标发展，而是有着无数的分支和试探，现代人则是人类进化史中硕果仅存的一个枝梢。
考察人类的起源，首先不得不注意的是：究竟什么是“人类”？
这是一个古老的问题，无数哲学家和科学家以不同方式追问过这个问题。最狭隘的回答当然是：“人类”这个概念只能指拥有丰富的文化、技术、语言和精神世界的现代人。但这无疑不是一个公允和精确的界定；人们曾经使用“制造和使用工具”等行为特征或生活形式作为“人”的定义，但由于人们发现黑猩猩等动物也会在一定程度上制造工具，加之此定义在明确性和可操作性方面的缺陷，这一定义作为人的标志也逐渐被放弃，尽管制造工具的能力仍是评价人类发展程度的重要标准之一。
柏拉图在两千多年前所下的定义貌似仍是最简明扼要的：“人是两足无毛动物”。尽管这一定义当时就遭到嘲笑——第欧根尼把一只拔光了毛的公鸡带到了讲堂。但“直立行走”确实是现代生物学界定“人类”概念时最关键的要点。例如古人类学家理查德·利基明言：“‘人’最最基本的，就只是指能够直立行走”（[1]，p4）。为了把公鸡和企鹅排除在外，“无毛”这一附加条件似乎也不能省略，当然，更精确的方式应该是把从属于灵长目作为限定。
尽管生物学家们对人类进化历程的各种细节问题众说纷纭，不过还是能够肯定地将人类的进化史分为4个关键阶段：“第一个阶段是人的系统（人科）本身的起源，就是在大约700万年以前，类似猿的动物转变成为两足直立行走的动物，第二个阶段是这种两足行走的物种的繁衍，生物学家称这种过程为适应辐射，在距今700万年到200万年之间，两足的猿演化成不同的物种，每一个种适应于稍稍不同的生态环境。在这些繁衍的人的物种之中，在距今300~200万年之间，发展出脑子明显较大的一个物种。脑子的扩大标志着第三个阶段，是人属出现的信号，人类的这一支以后发展成直立人和最终到智人。第四个阶段是现代人的起源，是像我们这样的人的进化，具有语言、意识、艺术想象力和自然界其他地方没有见过的技术革新。”（[1]，p5；[3]，p343）
因此，关于人类起源的研究在广义上可以包括以上几个阶段的问题：首先是人科的起源及其适应性改变，其次是人属的起源，最后则是现代人的起源。但如果以直立行走作为人类起源的标志，那么讨论的重点应是“人科”的起源，本文将简要地整理关于人科起源的学说。
对人类起源的研究主要依靠化石和分子生物学的证据，最早的人科大约在约700万年前出现这一判断得益于于分子生物学的成果：阿伦·威尔逊和文森特·萨利奇在60年代后期通过比较现代人和非洲猿类某种血液蛋白在结构上的差异程度，计算了突变的速率，推测出人、黑猩猩和大猩猩的共同祖先大约在距今500万年前开始分化。现在的分子证据则将这一时间修正至约700万年前（[1]，p7）。
现有的化石材料大致符合分子生物学的推测，2001年发现的“撒海尔人乍得种”（昵称“托迈”）是目前发现的最早的被认为可能是人科成员的化石材料，生活在700万~600万年前。不过由于其年代与前述分子钟理论的推测发生了重合，其分类地位仍存在较大争议。（[2]，p173）。
另外，2000年在肯尼亚发现的“原初人图根种”（昵称“千禧人”，生活在约600万年前）、1993~1994年在埃塞俄比亚发现的“地猿始祖种”以及在2001年发现的“地猿始祖种卡达巴亚种”，1998年发现的“肯尼亚平脸人”等化石，分类地位都尚不确定。（[2]，pp173-176）如果这些化石确为人类祖先，那么人猿揖别的年代或应早于700万年前。（[3]，p344）
分类地位已得到学界共识的是南方古猿属。在1924年，雷蒙德·达特在南非的汤恩采石场发现了一具头骨并将其命名为“南方古猿非洲种”（昵称“汤恩”）。该头骨与稍早前“发现”的“辟尔当人”（直到1953年被揭穿为拿人的头骨和猿的下颌拼凑而成）正好相反，表现为“人颌猿脑”，由于当时人们倾向于把大脑的发展看作人类进化的原动力，“甚至有人认为我们的祖先转向在开阔的草原行走是人类智力发展的产物，正因为智力的发展促使我们的祖先领略到了走出森林的好处”（[4]，p408）因此，辟尔当人更能迎合当时学界的设想，而达特的发现则反而被视为“离奇的错误”，“汤恩小孩虽然轰动一时，但多数时候是被作为漫画里的嘲弄对象和音乐厅里取笑的话题。”（[5]，p187）
随着新化石材料的接连发现以及辟尔当人骗局的拆穿，南方古猿的地位得到了承认。目前比较确定的南方古猿属有其个种，通常分为两个大的类型，即纤细型和粗壮型，前者包括湖畔种、阿法种、非洲种和惊奇种，后者包括埃塞俄比亚种、粗壮种和鲍氏种。
除了汤恩男孩，南方古猿中最著名的化石非“露西”莫属。1974年，唐纳德·约翰森和莫里斯·泰伊白领导的一个法、美联合考察队在埃塞俄比亚的哈达地区发现了许多化石骨骼，包括后来被命名为露西的一具较完整的20岁左右女性个体的大部分骨架。露西身体结构极为像猿，臂长而腿短。（[1]，p24）身高约1米，体重大约27公斤，但盆骨及股骨形态表明她已经能够直立行走。（[2]，p181）约翰森断定露西正是人类进化树上的主干，是人类的始祖，他毫不犹豫地将随后发现的另一组化石取名为“第一家庭”（[5]，p198）。
但露西以及整个南方古猿属在人类进化树中的地位仍然是富有争议的。理查德·利基明确对约翰森发现的怀疑：“首先哈达化石的大小差别和解剖差异变异总体说来太大了，不能只代表一个物种，合理得多的看法是这些骨化石出自两个物种，或许更多的物种。……其次，这个方案毫无生物学上的意义，如果人类起源于700万年以前或甚至只是在500万年前，一个300万年的物种成为所有较晚时期的物种的祖先难以让人接受，这不是适应辐射的典型状况，除非有更好的理由，否则我们必须认为人类历史的发展是遵循典型的型式的。”（[1]，pp24-25）利基认为约翰森的“Y形”进化树过分简单，他还指出，把进化谱系比喻成“灌木丛”比形容为“树”更切合实际（[5]，p202）。
甚至有两位瑞士人类学家指出，露西其实是个男性，“他”“不是一个因性特征而显得体型较小的雌性阿法种成员，而很可能是一个不同种属的身材完整的雄性成年古猿。研究者之一马丁·豪斯勒表示：‘我不能肯定露西一定是雄性。但我敢说，就其身体大小及性态特征来看，露西多半不应被归入目前的种属。”（[5]，p203）
无论如何，至少约翰森的一些结论是过于仓促或武断的，例如，他硬将玛丽·利基（理查德·利基之母）在坦桑尼亚发现的一系列化石以及足印也属于阿法种，“事实上，芝加哥大学著名比较解剖学家罗素·塔特尔的研究表明，约翰森在哈达地区出土化石的脚骨，与玛丽在莱托里发现的猿人脚印化石完全不符。”（[5]，p204）
尽管对于南方古猿是否是现代人的直系祖先尚存争议，但“无论它们的进化地位如何，这些原始人类使我们了解了人类在发达的大脑出现以前就已经具有几百万年双足行走的历史了。”（[3]，p344）
“获得直立姿态是人类进化的第一次突破，但是对于激发了这种进化原因的看法上尚有争议。”（[4]，p411）
当然，人们最初想到的是直立行走解放了人的双手以便制造和使用工具，但化石证据显示直立行走早在使用工具之前数百万年就开始了（没有发现多数南方古猿有使用工具的明显迹象），且南方古猿的大脑也较为原始，因此尽管制造工具无疑得益于双手的解放，但在起源上看这两件事并无直接的关联。
另外，“人类起源的通俗形象常常包括一种似猿的动物离开树林到空旷的稀树草原上跨步行走，这无疑是一种戏剧性的形象，但是完全不正确的。哈佛大学和耶鲁大学的研究人员分析了东非许多地区的土壤，证明了这种形象是错误的，非洲的稀树草原有动物群作大量迁移，只是相对较晚的时候才出现的情景，远在最早人类物种出现之后。”（[1]，p12）
通常认为约1200万年前东非大裂谷的形成促进了类人猿的进化：“大裂谷的存在产生了两种生物学效应，一是形成了妨碍动物群东西交往的无法超越的屏障；二是更进一步促进了一种富于镶嵌性的生态环境的发展。”（[1]，p13）“生物学家已经懂得，这种提供多种不同种类生存的镶嵌环境，会促进进化的更新，一个一度广泛和连续分布的居群，可以被隔离而面临着新的自然选择的力量，这就是进化改变的秘密。有时候，如果合适的环境改变了，改变便导致灭绝。很清楚，这就是大多数非洲猿类的命运……但是当大多数猿的物种由于环境的改变而受难时，其中之一却幸运地得到了一种新的适应，因而能生存和繁盛，这就是最初的两足行走的猿。很明显，两足行走在改变的环境条件下，被赋予了重要的生存优势，人类学家的任务就是去发现那些优势。人类学家倾向于从两方面来考虑两足行走在人类进化中的重要性。一个学派强调上肢的解放能用来携带东西；另一个学派则着重两足行走是能效更高的行动方式的事实，而把携带东西的能力看作仅仅是直立姿势的一种偶然的副产品。”（[1]，p14）
例如洛夫乔伊在1981年提出，两足行走是为了携带东西，以便提高转移后代的效率和携带食物。（[1]，p14；[2]，p191）
彼得·罗德曼和亨利·麦克亨利在同年提出，两足行走是对新环境的适应性改变，“最早的两足行走的猿只是在其行动方式上才是人，他们的手、上下颌和牙齿仍旧是像猿的，因为他们的食物并没有改变，只是他们获得食物的方式不同了。”（[1]，p15；[2]，p190）他们指出，尽管人的行走效率不如马与狗等动物，但确实比四足行走的黑猩猩高得多（[1]，p15）。
相关的假说还有许多，例如有人认为双足行走能够让人更容易躲避其他动物的袭击，还有人提出直立行走可以减少阳光的辐射量因而更容易耗散过多的体热（[2]，p191）。当然，各种假说都难以找到有力的证据，因此都只能停留于猜想了。
无论如何，直立行走使得人类总有一天学会复杂的工具技艺成为可能。另一方面，人类文化的形成或许也间接地受到了直立行走的推动：婴儿脑量的增大要求女性拥有宽大的骨盆，但直立行走的需要则又限制了这一点，“为了顾全这两种需要，人类进化出了一系列复杂的适应性。现代的胎儿虽然脑容量大，但属于养育型，在青少年期才出现补偿性的突然加速生长现象。”（[2]，p193）对此，巴里·博金提出了一种特别的解释：“如果青年人必须接受文化的熏陶，那生长突增期的益处是与他们必须达到的高强度的学习有关的。如果生长中的儿童和成人的身体尺寸有大的差别，则儿童可以更好地向成人学习，可以建立起师生关系。如果幼儿身材是按照与猿相似的生长曲线所能到达的高度，则可能产生对抗而不是师生关系。”（[1]，p35）
参考书目：
[1]理查德·利基：《人类的起源》，吴汝康 吴新智 林圣龙 译，上海科学技术出版社1995年
[2]李法军 编著：《生物人类学》，中山大学出版社2007年
[3]许崇任 程红 主编：《动物生物学》，高等教育出版社2000年第1版，2008年第2版
[4]皮特·鲍勒：《进化思想史》，田洺 译，江西教育出版社1999年
[5]哈尔·赫尔曼：《真实地带：十大科学争论》，赵乐静 译，上海科学技术出版社2000年
